Chaves para a identificação de FMA

Embora constituído por número cada vez maior de espécies, o filo Glomeromycota apresenta ampla diversidade estrutural já que todas as 289 espécies descritas possuem caracteres fenotípicos relacionados aos glomerosporos que as diferenciam (Goto & Maia 2006; Goto 2009). Porém, mesmo depois dos recentes avanços, a identificação das espécies permanece tarefa difícil, exigindo muita experiência do observador, como destacado por Morton (1988) há mais de 20 anos. Aparentemente esse cenário não mudou muito apesar de haver mais profissionais envolvidos com a taxonomia e sistemática dos FMA.

Schenck & Pérez publicaram, em 1990, um manual que compilou 147 espécies, com chave para identificação. Contudo, inúmeras descrições de novas espécies, gêneros, famílias, ordens e até classes foram disponibilizadas desde então (Blaszkowski 2012, Blaszkowski et al. 2012, 2014; Goto et al. 2012; Oehl et al. 2013, 2014). Além disso, as chaves incluídas no manual não apresentam, para muitas espécies, a estrutura da parede do esporo, considerada um dos mais importantes critérios morfológicos para identificação de FMA (Morton 1988; Goto 2009).

Atualmente, as maiores bases de dados morfológicos, usando estudos a partir de fungos mantidos em potes de culturas vivas são disponibilizadas por Morton na página da International Culture Collection of Vesicular Arbuscular Mycorrhizal Fungi INVAM (http://invam.caf.wvu.edu) e por Blaszkowski (http://www.zor.zut.edu.pl/Glomeromycota/). Porém, nenhuma chave de identificação está disponível para consulta nessa páginas eletrônicas.

Na literatura são encontradas algumas chaves restritas, tratando apenas de gêneros (Silva et al. 2005) ou espécies referidas em estudos ecológicos, ou comparativos entre novas espécies e as demais, morfologicamente próximas (Tandy 1975; Nicolson & Schenck 1979; Gerdemann & Trappe 1973; Walker & Trappe 1981; Berch & Fortin 1983; Schenck et al. 1984; Koske & Walker 1985; McGee 1986; Zhang & Wang 1991, Wu 1993; Oehl & Sieverding 2004; Oehl et al. 2006; Goto & Maia 2006b), faltando chaves mais amplas, como as formuladas por Hall (1984), Schenck & Pérez (1990) e Blaszkowski (2012), que estão desatualizadas. A chave de identificação publicada por Hall (1984) envolve muitos gêneros que não formam micorriza do tipo arbuscular, e utiliza basicamente critérios que agrupam fungos morfologicamente semelhantes. Esforços recentes foram feitos por Janusz Blaszkowski e Fritz Oehl em várias publicações para diminuir essas limitações taxonomicas, disponibilizando chaves para identificação de espécies de FMA, porém ainda não existem amplas chaves para esse grupo de fungos que tem crescido tanto em novas taxa quanto e grupos de pesquisa ao redor do mundo.

Assim, problemas para identificação de espécies de FMA persistem, principalmente devido ao avanço das técnicas moleculares. Entretanto, disponibilizamos aqui chaves de identificação de FMA baseado exclusivamente em caracteres morfológicos relacionados aos glomerosporos para tentar diminuir esses limites taxonomicos principalmente para aqueles grupos de pesquisa que não possuem taxonomistas vinculados.

Entretanto, resaltamos que apesar das chaves de identificação serem bons guias para direcionar as identificações das espécies não exclui uma parceria e a confirmação dessas espécies por um taxonomista.

ACAULOSPORA

Todas as espécies de Acaulospora são detalhadamente tratadas em uma chave de identificação em: Lin T-C, Silva GA, Oehl F. 2019. Acaulospora tsugae, a new species in the Glomeromycetes from Taiwan, and a key to species in Acaulosporaceae. Nova Hedwigia (in press).

ALBAHYPHA

1 – Esporos com reação ao melzer na primeira camada evanescente..............................................................................................................................A. walkeri

1’ – Esporos com reação ao melzer na terceira camada flexível...............................................................................................................................A. drummondii

AMBISPORA (sinanomorfo acaulosporóide)

1 – Esporos com parede ornamentada.................................................................................................................................................................................................2

1’ – Esporos sem parede ornamentada................................................................................................................................................................................................4

2 – Ornamentação na parede externa...................................................................................................................................................................................................3

2’- Ornamentação na parede média......................................................................................................................................................................................................5

3 - Ornamentação cerebriforme..............................................................................................................................................................................A. jimgerdemannii

3’- Ornamentação pustular irregular.............................................................................................................................................................................A. brasiliensis

3’’ – Ornamentação verrucosa.......................................................................................................................................................................................A. granatensis

4 – Esporo amarelo claro a marrom.............................................................................................................................................................................A. gerdemannii

4’- Esporo hialino a branco......................................................................................................................................................................................................A. fennica

5 – Ornamentação reticular................................................................................................................................................................................................A. reticulata

5’- Ornamentação nas duas camadas da parede média e complementares (côncava e convexa).......................................................................A. appendicula

ARCHAEOSPORA

1 – Esporos acaulosporoides com apenas um cicatriz e três camadas na parede..........................................................................................................................2

1’ – Esporos entrofosporoide com três camadas na parede.........................................................................................................................Intraspora schenckii

2 - Esporos produzidos isoladamente no solo.....................................................................................................................................................................................3

2’- Esporos produzidos em agregados..........................................................................................................................................................................A. myriocarpa

3 – Esporos ornamentados com perfurações largas na superfície................................................................................................................................A. undulata

3’- Esporos sem ornamentação na superfície externa.......................................................................................................................................................A. trappei

BULBOSPORA/ORBISPORA

2 – Esporos amarelo-esverdeados, pequenos (<100µm), reação ao melzer na parede interna, adquirindo coloração purpura escura...................B. minima

2’ – Esporos amarelo escuros a marrom claro, (>100µm), reação ao Melzer na parede interna, adquirindo coloração avermelhada.......O. pernambucana

CETRASPORA

2 – Esporos hialinos a amarelo pálido...................................................................................................................................................................................................5

2’ – Esporos pigmentados......................................................................................................................................................................................................................6

3 – Esporos pigmentados..................................................................................................................................................................................................C. armeniaca

3’ – Esporos hialinos................................................................................................................................................................................................................................4

4 – Reação em Melzer no componente germinativo...........................................................................................................................................................................7

4’ – Reação em Melzer no componente estrutural e germinativo..................................................................................................................................C. pellucida

5 – Esporos ornamentados com pequenas verrugas e forte reação ao Melzer adquirindo coloração púrpura........................................................C. helvetica

5’ – Esporos ornamentados com botões (3.5 – 6.5µm de altura e 7.0 – 10µm de largura)...........................................................................................C. nodosa

6 – Esporos ornamentados espinhos..........................................................................................................................................................................C. spinosissima

6’ – Esporos ornamentados com estrias................................................................................................................................................................................C. striata

7 – Esporos amarelo escuro a amarelo ouro....................................................................................................................................................................C. auronigra

7’ – Esporos hialinos a creme...............................................................................................................................................................................................C. gilmorei

CLAROIDEOGLOMUS

1 – Esporos com quatro camadas na parede.......................................................................................................................................................................................2

1’ – Esporos com duas ou três camadas na parede............................................................................................................................................................................3

2 – Segunda e terceira camadas da parede espessa (1.3 – 6.3 µm e 5.0µm) respectivamente.....................................................................................C. luteum

2’ – Segunda e terceira camadas da parede finas (0.6 – 2.0 µm e 3.8µm) respectivamente..................................................................................C. claroideum

3 – Esporos com três camadas na parede.....................................................................................................................................................................C. lamellosum

3’ – Esporos com duas camadas na parede.........................................................................................................................................................................................4

4 – Esporos hialinos a opacos............................................................................................................................................................................................C. candidum

4’ – Esporos pigmentados......................................................................................................................................................................................................................5

5 – Esporos amarelo claro a amarelo escuro e reação ao Melzer mais intensa, adquirindo coloração púrpura e frequente..............................C. etunicatum

5’ – Esporos oliváceos, escuros e reação ao Melzer franca, adquirindo coloração rosada e infrequente.....................................................................C. hanlinii

CORYMBIGLOMUS

1 – Esporos com peridiosporo................................................................................................................................................................................................................2

1’ – Esporos sem peridiosporo...........................................................................................................................................................................................C. pacificum

2 - Esporos com vesículas globosas na superfície do perídio......................................................................................................................................C. globiferum

2’- Esporos sem vesículas.......................................................................................................................................................................................................................3

3 – Esporos com três camadas compondo a parede...............................................................................................................................................C. corymbiforme

3’- Esporos com apenas uma camada compondo a parede.........................................................................................................................................C. tortuosum

DENTISCUTATA

2 – Esporos pigmentados.......................................................................................................................................................................................................................3

2’ – Esporos hialinos........................................................................................................................................................................................................D. cerradensis

3 – Esporos apresentando ornamentação reticular............................................................................................................................................................................4

3’ – Esporos sem ornamentação reticular............................................................................................................................................................................................5

4 – Reticulo poligonal com pequenos espinhos no interior do reticulo........................................................................................................................D. reticulata

4’ – Reticulo globoso a subgloboso com projeções similares a novelos no interior do reticulo........................................................................................D. nigra

5 – Esporos com dupla ornamentação...............................................................................................................................................................................D. biornata

5’ – Esporos com apenas uma ornamentação.....................................................................................................................................................................................7

6 – Esporos pigmentados e com uma camada de parede chafranulada...................................................................................................................D. hawaiensis

6’ – Esporos hialinos grandes (>350µm)..............................................................................................................................................................................D. scutata

7 – Esporos vermelho escuro com ornamentação collicular na superfície interna da parede do esporo...............................................................D. colliculosa

7’ – Esporos marrom claro a marrom escuros com ornamentação espinhosa na superfície externa da parede...............................................D. heterogama

FUNNELIFORMIS

1 – Esporos ornamentados....................................................................................................................................................................................................................2

1’ – Esporos sem ornamentação...........................................................................................................................................................................................................5

2 – Esporos ornamentados com projeções..........................................................................................................................................................................................3

2’ – Esporos com depressões..........................................................................................................................................................................................F. multiforum

3 – Ornamentação na superfície externa da segunda camada laminada da parede do esporo....................................................................................................4

3’ – Ornamentação na superfície interna da terceira camada da parede do esporo............................................................................................F. verruculosum

4 – Esporos amarelados, ornamentados com espinhos e três camadas compondo a parede, externa evanescente espessa, segunda laminada e uma terceira flexível hialina.......................................................................................................................................................................................................F. halonatum

4’ – Esporos marrom escuro, ornamentados com equinulações e duas camadas compondo a parede, externa hialina evanescente seguinda da laminada..........................................................................................................................................................................................................................F. monosporus

5 – Esporos com cinco camadas compondo a parede.......................................................................................................................................................F. caesaris

5’ – Esporos com duas ou três camadas compondo a parede...........................................................................................................................................................6

6 – Esporos com duas camadas compondo a parede...................................................................................................................................................F. coronatum

6’ – Esporos com três camadas compondo a parede..........................................................................................................................................................................7

7 – Segunda camada da parede laminada e pigmentada...................................................................................................................................................................8

7’ – Segunda camada da parede semi-persistente e hialina...........................................................................................................................................................10

8 – Segunda camada com perfurações (esponjosa) em esporos maduros.............................................................................................................F. kerguelense

8’ – Esporos sem ornamentação...........................................................................................................................................................................................................9

9 – Esporos formados isoladamente no solo (ectocarpicos) e primeira camada da parede evanescente reagindo ao Melzer, adquirindo coloração rosada.................................................................................................................................................................................................................................F. geosporum

9’ – Esporos formados em agregados no solo e primeira camada da parede evanescente sem reação ao Melzer...........................................F. dimorphicus

10 – Esporos formados em agregados no solo com primeira e segunda camada da parede reagindo ao Melzer, adquirindo coloração rosada.....................................................................................................................................................................................................................................F. mosseae

10’ – Esporos formados isoladamente no solo com camada laminada reagindo ao reação ao Melzer, adquirindo coloração vermelho amarronzado.................................................................................................................................................................................................................F. fragilistratum

FUSCUTATA

1 – Esporos com parede ornamentada com espinhos........................................................................................................................................................................2

2 – Esporos amarelados e com reação ao Melzer na parede externa...................................................................................................................................F. aurea

2’ – Esporos marrom avermelhado e sem reação ao Melzer......................................................................................................................................F. heterogama

GIGASPORA

1 – Esporos de coloração branco creme, amarela ou esverdeada em água.....................................................................................................................................2

1’ – Esporos de coloração rosada em água.............................................................................................................................................................................G. rosea

2 – Esporos grandes (240 – 800 mm) e com parede <14 mm de espessura................................................................................................................G. gigantea

2’ – Esporos menores (143 – 480 mm) e parede com espessura > 14 mm......................................................................................................................................3

3 – Parede do esporo espessa atingindo até 45 mm de espessura e levemente flexível...........................................................................................G. decipiens

3’ – Parede do esporo variando de 15 – 26 mm...................................................................................................................................................................................4

4 – Dois ou mais bulbos suspensores presos ao esporo....................................................................................................................................G. ramisporophora

4’ – Apenas um bulbo suspensor preso ao esporo..............................................................................................................................................................................5

5 – Esporos de coloração creme a verde, melhor visualizada em conjunto, na lupa.........................................................................................................G. albida

5’ – Esporos de branco creme a amarelo escuro, melhor visualizada em conjunto, na lupa.....................................................................................G. margarita

KAMIENSKIA

1 – Esporos pequenos <30µm, duas camadas na parede e reação ao melzer na segunda camada.........................................................................K. perpusilla

1’ – Esporos maiores >30µm, duas camadas sem reação ao melzes...............................................................................................................................K. bistrata

KUKLOSPORA

2 – Esporos ornamentados com depressões na superfície externa..........................................................................................................................K. kentinensis

2’- Esporos ornamentados com projeções espinhosas na superfície externa................................................................................................................K. spinosa

PACISPORA

1’ – Esporos com parede lisa..................................................................................................................................................................................................................4

2 – Ornamentação com verrugas pequenas 3-5 µm.....................................................................................................................................................P. coralloidea

2’ – Ornamentação com projeções diferentes de verrugas................................................................................................................................................................3

3 – Ornamentação com tubos finos e longos (> 5 µm)..................................................................................................................................P. chimonobambusae

3’ – Ornamentação com tubos finos e curtos (< 5 µm)...................................................................................................................................................P. dominikii

3’’ – Ornamentação com botões de largura e comprimentos similares......................................................................................................................P. scintillans

3’’’ – Ornamentação simimilares a pústulas largas......................................................................................................................................................P. patagonica

4 – Esporos pigmentados......................................................................................................................................................................................................P. robigina

4’ – Esporos hialinos........................................................................................................................................................................................................P. franciscana

PARADENTISCUTATA / INTRAORNATOSPORA

1 – Esporos com superfície externa e interna da parede do esporo ornamentada.........................................................................................................................2

1’ – Esporos apenas com superfície interna ornamentada..........................................................................................................................................I. intraornata

2 – Esporos ornamentados com verrugas densamente distribuídas na superfície externa.........................................................................................P. bahiana

2’- Esporos ornamentados com papilas largamente distribuídas na superfície externa.............................................................................................P. maritima

PARAGLOMUS

2 - Esporos hialinos a amarelados e pequenas depressões (0.5-1.0 µm) na segunda camada............................................................................P. brasilianum

2'- Esporos pigmentados com depressões mais largas (1.5-4.0 µm)na segunda camada..........................................................................P. pernambucanum

3 - Esporos com três camadas compondo a parede............................................................................................................................................................................4

3’- Esporos com duas camadas compondo a parede.......................................................................................................................................................P. laccatum

3 - Esporos amarelados na maturidade e terceira camada laminada ...........................................................................................................................P. occultum

4' - Esporos hialinos na maturidade e terceira camada flexível....................................................................................................................................P. majewskii

RACOCETRA

2 – Ornamentada com projeções...........................................................................................................................................................................................................3

2’ – Ornamentada com depressões....................................................................................................................................................................................R. undulata

3 – Esporos negros, opacos....................................................................................................................................................................................................................4

3’- Esporos amarelos a marrom avermelhados...................................................................................................................................................................................5

4 – Ornamentação verrucosa de superfície rombuda.......................................................................................................................................................R. gregaria

4’ – Ornamentação irregular de superfície plana..........................................................................................................................................................R. coralloidea

5 – Ornamentação verrucosa.................................................................................................................................................................................................................7

5’ – Ornamentação espinhosa...............................................................................................................................................................................................................6

6 – Espinhos na superfície da primeira camada da parede.................................................................................................................................................R. persica

6’ – Espinhos originados na segunda camada da parede, perfurados na ponta..............................................................................................................R. minuta

7 – Esporos com pequenas verrugas (0.5–1.5 × 0.5–1.5 µm)……………..........................................................................................................................R. verrucosa

7’- Esporos com verrugas maiores e irregulares (0.9–3.4 × 0.9–2.5 µm)...................................................................................................................R. beninensis

8 – Glomerosporos hialinos a rosados..................................................................................................................................................................................................9

8’ - Glomerosporos pigmentados........................................................................................................................................................................................................10

9 – Primeira camada da parede evanescente e expansiva.............................................................................................................................................R. alborosea

9’ – Primeira camada unitária........................................................................................................................................................................................R. weresubiae

10 – Reação ao Melzer fraca, esporo adquirindo coloração amarelada a alaranjada...................................................................................................................11

10’ – Reação ao Melzer dextrinoide, esporo adquirindo coloração avermelhada........................................................................................................R. tropicana

10 – Primeira camada da parede se desprendendo facilmente da segunda camada que é espessa (10 – 35µm)..................................................R. castanea

10’ – Primeira camada da parede fortemente aderida a segunda que geralmente é fina (6-8 µm)..............................................................................R. fulgida

REDECKERA

1 – Esporos com uma ou duas camadas na parede............................................................................................................................................................................2

1’ - Esporos com três ou quatro camadas na parede..........................................................................................................................................................................3

2 – Esporos com apenas uma camada na parede.....................................................................................................................................................R. megalocarpa

2’ – Esporos com duas camadas na parede..............................................................................................................................................................................R. fulva

3’ - Esporos com quatro camadas na parede..................................................................................................................................................................R. avelingiae

SCLEROCYSTIS

1 – Perídio com arranjo de hifas sinuosa.............................................................................................................................................................................S. sinuosa

1’ – Perídio sem arranjo sinuoso...................................................................................................................................................................................S. coremioides

SCUTELLOSPORA

2 – Esporos ornamentados com projeções tubulares pequenas (0.5 - 1.0µm) e colunas baciliformes maiores (2 – 10µm)..............................S. dipapillosa

2’ – Esporos com papilas rugosas e heterogeneamente distribuídas na superfície externa........................................................................................S. alterata

2’’ - Esporos com ornamentação crenulata, com projeções sub-poligonais (tetra-penta-hexagonais) com superfície na forma de domo........S. crenulata

3 – Reação ao Melzer no componente estrutural e germinativo.......................................................................................................................................................4

3’ – Reação ao Melzer apenas no componente germinativo..............................................................................................................................................................5

4 – Componente estrutural adquirindo coloração amarelada a alaranjada.................................................................................................................S. calospora

4’ – Componente estrutural adquirindo coloração marrom avermelhado escuro........................................................................................................S. arenicola

5 – Reação ao Melzer nas duas camadas do componente germinativo.............................................................................................................S. dipurpurescens

5’ – Reação ao Melzer apenas na camada mais interna do componente germinativo...............................................................................................S. aurigloba

SEPTOGLOMUS

(Consulte também a chave de identificação disponível em Oehl F., Sánchez-Castro I., Silva D.K.A, Palenzuela J., Silva G.A. (2019) Septoglomus nigrum, a new arbuscular mycorrhizal fungus from France, Germany and Switzerland. Nova Hedwigia 109 in press)

1 – Esporos com duas camadas na parede..........................................................................................................................................................................................2

2 – Esporos amarelo claro a amarelo escuro........................................................................................................................................................................................3

2’ – Esporos escuros, alaranjados, marrom escuro ou negros...........................................................................................................................................................4

3 – Esporos com reação ao Melzer na camada evanescente......................................................................................................................................S. jasnowskae

3’ - Esporos sem reação ao Melzer....................................................................................................................................................................................S. africanum

4 – Esporos marrom avermelhados escuros a negros........................................................................................................................................................................7

4’ - Esporos alaranjados a marrom escuros.........................................................................................................................................................................................8

5 – Esporos com três camadas na parede............................................................................................................................................................................................6

5’ - Esporos com quatro camadas na parede....................................................................................................................................................................S. turnauae

6 – Terceira camada laminada (5-11µm) pigmentada marrom escuro a pretos..........................................................................................................S. furcatum

6’ – Terceira camada laminada (12-19µm) pigmentada laranja escuro a marron claro......................................................................................................S. titan

6’’ – Terceira camada laminada (0.7-2.2µm) pigmentada amarelo claro a ocre..........................................................................................................S. xanthium

7 – Esporos marrom escuro a negros, camada evanescente espessa (1-8.5µm) e segunda camada laminada marrom escuro a negro.......S. constrictum

7’ - Esporos marrom avermelhado a vermelho escuro, camada evanescente fina (2.5-3.0µm) e segunda camada laminada laranja a marron escuro...........................................................................................................................................................................................................................S. altomontanum

8 – Camada externa persistente............................................................................................................................................................................................................9

8’ – Camada externa evanescente..................................................................................................................................................................................S. deserticola

9 – Camada externa persistente amarelo claro.............................................................................................................................................................S. nakheelum

9’ – Camada externa amarelo escuro (amarelo ouro) a laranja.........................................................................................................................................S. fuscum